Котилозавры

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Котилозавры
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Надотряд:
Клада:
† Котилозавры
Международное научное название
Cotylosauria Cope, 1880
Подгруппы
Геохронология

Котилоза́вры (лат. Cotylosauria) — группа четвероногих позвоночных, в которую в разное время включались такие вымершие группы примитивных рептилий (либо промежуточных между амфибиями и рептилиями форм), как диадектоморфы, сеймуриаморфы, проколофониды, парейазавриды и капториноморфы[1]. В разных классификациях ей присваивался ранг отряда, надотряда или подкласса. В современной систематике определённая в таком составе группа считается сборной, поэтому отдельный таксон «древних» котилозавров обычно больше не выделяется[2]. Однако этим термином в ряде классификаций обозначается клада, включающая в числе прочего базальных амниот, то есть общих предков ныне живущих рептилий (в том числе птиц) и млекопитающих[3]. В таком случае, согласно правилам кладистики, все амниоты считаются котилозаврами.

Систематическое положение

[править | править код]
Четвероногие
 ├─Темноспондильные
 └──┬─Лепоспондилы
    └─Рептилиоморфы
       ├─Антракозавры
       │  ├─Гефиростеги
       │  └─Эмболомеры
       └──Батрахозавры
           ├─Сеймуриаморфы
           └─Котилозавры
               ├─Диадектоморфы
               └─Амниоты
                  ├─Завропсиды
                  │     ├─Парарептилии
                  │     └─Eureptilia 
                  └──Синапсиды

В 1880 году известный американский палеонтолог Эдвард Коп определил незадолго до этого открытого диадекта (Diadectus) в отдельный отряд, которому он дал название Cotylosauria, от др.-греч. κοτύλη — «чашка» и σαῦρος — «ящерица». Новые находки привели к тому, что к отряду были причислены новые представители с неясной систематикой, обладавшие сплошной височной областью крыши черепа: сеймуриаморфы, капториноморфы, парейазавры и проколофоны[4].

В 1947 году Э. Олсон счёл это объединение некорректным и предложил альтернативное деление пресмыкающихся на парарептилий и эурептилий, однако другие палеонтологи продолжили использовать и частично переопределять группу Cotylosauria[5].

В конце XX века появилась кладистика и стали разрабатываться новые филогенетические модели. Так, Готье и др. в 1988 году определили котилозавров как кладу, объединяющую общего предка диадектоморф с общим предком всех амниот, а также всех потомков этих предков. Земноводных сеймуриаморфов они объединили с котилозаврами в кладу батрахозавров, а остальные вышеуказанные группы оказались распределены по разным субкладам амниот[6]. В 1995 году эту модель уточнили М. Лорен и Р. Рейс[7]. Один из современных её вариантов можно представить в виде такой кладограммы (см. справа)[8].

Самые древние из групп, традиционно относимых к котилозаврам — диадектиды и капториниды — появились в среднем или верхнем карбоне, их находят в соответствующих отложениях на территории США. В верхней перми появляются мелкие насекомоядные проколофоны и крупные растительноядные парейазавры. В этот период котилозавры распространились практически по всей Пангее (находки в России, Центральной Европе, Центральной и Южной Африке, Индии)[9]. В триасе остались только проколофоны, вымершие к концу этого периода[10].

Котилозавры в понимании вышеописанных кладистических моделей живут и процветают доныне в виде современных рептилий, птиц и млекопитающих.

Морфология

[править | править код]

К котилозаврам в традиционном смысле относили довольно разнообразных животных (от мелких ящерицеобразных и насекомоядных до растительноядных, величиной с бегемота), объединяемых рядом примитивных черт. В их числе отсутствие височных ям, массивный посткраниальный скелет с короткими шеей и хвостом, двояковогнутые позвонки, короткие горизонтально расположенные (кроме парейазавров) конечности. Часто встречаются нёбные зубы[11].

Примечания

[править | править код]
  1. Основы палеонтологии, 1964, с. 215.
  2. Lombard & Sumida, 1992, p. 617.
  3. Cotylosauria (англ.). The Paleobiology Database. Дата обращения: 7 октября 2023.
  4. Алифанов В. Р. Загадка происхождения черепах // Природа. — 2001. — № 8. Архивировано 5 марта 2016 года.
  5. Tsuji & Müller, 2009, p. 72.
  6. Laurin & Reisz, 1995, p. 167.
  7. Laurin & Reisz, 1995, p. 171—172.
  8. Palaeos Vertebrates 190.400 Reptilomorpha: Cotylosauria Архивировано 28 июля 2005 года.
  9. Дмитрий Целиков. Описан новый вид котилозавров. Компьюлента. Дата обращения: 2 сентября 2011. Архивировано из оригинала 26 мая 2011 года.
  10. Основы палеонтологии, 1964, с. 214—215.
  11. Основы палеонтологии, 1964, с. 213—214.

Литература

[править | править код]